Agente de biocontrol de raíz.

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 11103 (2023) Citar este artículo

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Este estudio se realizó para evaluar la capacidad de algunos filtrados de cultivos de hongos como agentes de biocontrol contra la marchitez de la okra causada por Fusarium solani. y Meloidogyne javanica. En el presente estudio, se utilizaron filtrados de cultivos de hongos (FCF) de Aspergillus terreus (1), Aspergillus terreus (2), Penicillium chrysogenum y Trichoderma spp. fueron probados contra M. javanica in vitro. Los efectos de P. chrysogenum y Trichoderma spp. (FCF) en el control de hongos que pudren la raíz y el complejo de enfermedades de los nematodos agalladores en plantas de okra se estudiaron en condiciones de invernadero (in vivo). El experimento in vitro, los resultados revelaron que la tasa acumulada de mortalidad J2s de M. javanica alcanzó el 97,67 y el 95% para P. chrysogenum y Trichoderma spp., respectivamente, después de 72 h. incubación. Además, Trichoderma spp exhibió la actividad inhibidora más efectiva contra el crecimiento radial del patógeno, con un porcentaje del 68%. P. chrysogenum ocupó el segundo lugar con un 53,88%, mientras que A. terreus (2) demostró el efecto inhibidor más débil con un 24,11%. T6 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (P. chrysogenum)] y T8 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + rociado con filtrado de cultivo de hongos (P. chrysogenum)] tuvo los mayores efectos sobre los índices de agallas por nematodos en las raíces de okra y redujo sustancialmente los factores reproductivos en el invernadero (experimento in vivo). T6 fue el mejor tratamiento para disminuir la gravedad de la enfermedad, alcanzada (28%) relativamente. Por otro lado, T12 [(Infección por hongos (F. solani) + (Fungicida Dovex 50% con agua de riego)] registró la gravedad de la enfermedad más baja alcanzando (8%) relativamente. Los resultados mostraron que la infección por nematodos o por hongos o ambas disminuyeron. todos estudiaron las características anatómicas de la raíz, el tallo y las hojas de la okra. De este estudio llegamos a la conclusión de que los nematodos agalladores y los hongos pudridores de las raíces se redujeron mediante el uso de filtrados de cultivos de hongos y podrían mejorar el crecimiento de las plantas.

La okra (Abelmoschus esculentus L.) Moench es un cultivo muy nutritivo que se cultiva en regiones con climas mediterráneos, tropicales y subtropicales1. Sin embargo, la producción de okra a menudo se ve obstaculizada por una variedad de problemas de insectos y enfermedades, incluidos los nematodos agalladores (Meloidogyne spp.) y hongos patógenos2. Estas plagas pueden reducir significativamente el rendimiento de los cultivos, lo que genera pérdidas económicas para los agricultores y escasez de alimentos para las comunidades.

Los nematodos fitoparásitos se encuentran entre las plagas más dañinas de los cultivos de hortalizas y causan importantes pérdidas de producción agrícola mundial cada año3. Los nematodos agalladores son las plagas de nematodos más comunes y comercialmente importantes, con un ciclo de vida de 25 días a 27 °C4. Las infestaciones por nematodos y hongos se consideran los factores bióticos más importantes que reducen la producción de cultivos, y los nematodos también pueden predisponer a las plantas a una invasión secundaria por enfermedades fúngicas, exacerbando la gravedad de las enfermedades al modificar las raíces de las plantas5.

El control químico de nematodos y hongos es costoso y tiene riesgos potenciales para el medio ambiente y la salud pública6,7. Por lo tanto, es esencial desarrollar técnicas seguras y eficaces para controlar estas infecciones dañinas. El control biológico es una alternativa más segura a los nematicidas químicos, y los hongos Penicillium y Trichoderma tienen fama de ser hostiles a los nematodos parásitos de las plantas8,9. Sin embargo, se sabe poco sobre el modo de acción de los filtrados de cultivos de hongos (FCF) y su eficacia en el control de enfermedades complejas causadas por nematodos agalladores y hongos de pudrición de las raíces en plantas de okra.

En este estudio, investigamos el impacto de la estrategia de los agentes de control biológico (filtrados de cultivos de hongos) en el control de la compleja enfermedad causada por el nematodo agallador y los hongos de la pudrición de la raíz. También examinamos el modo de acción del FCF sobre los rasgos morfológicos, el análisis anatómico y la productividad de las plantas de okra. Nuestro estudio pretende contribuir al desarrollo de técnicas seguras y efectivas para la prevención y control de agentes patógenos en la producción de okra.

En medio Potato Dextrose Agar (PDA) se aislaron los hongos patógenos causantes mediante la técnica de placa de agar10. Utilizando el método convencional de punta de hifa, Fusarium spp. se aisló de las plantas de okra enfermas y se introdujo en cultivo puro11. Para detener el crecimiento bacteriano en el medio antes de la esterilización, se agregaron 250 mg L-1 de cloranfenicol (l-cloranfenicol)12. Utilizando procedimientos de espora única o de punta de hifa, se purificaron los hongos producidos13. Para estudios posteriores, los cultivos madre se mantuvieron en inclinaciones PDA en un refrigerador a 5 °C. Las características físicas de los micelios y las esporas, descritas por Leslie y Summerell14 e Ismail et al.15, se utilizaron para identificar aislados de hongos.

Se utilizó el enfoque modificado desarrollado por Hallmann et al.16 para aislar hongos endófitos. Las muestras de raíces y ramas obtenidas se limpiaron cuidadosamente con agua destilada estéril después de lavarlas con un detergente suave y agua corriente del grifo para eliminar las partículas de suciedad y los restos adheridos. Durante un minuto, se usó etanol al 70% para esterilizar la superficie de las muestras. Las muestras se sumergieron en hipoclorito de sodio al 4% durante 3 minutos para esterilizar completamente las superficies y eliminar los gérmenes adheridos. Luego las muestras se secaron sobre papel de filtro estéril después de lavarse con agua destilada estéril. Utilizando un bisturí estéril, las muestras se dividieron en trozos de 5 a 10 mm y se cultivaron en placas de Petri con medio PDA suplementado con cloranfenicol (250 mg L-1) para inhibir el crecimiento bacteriano. Las placas de Petri se cubrieron con parafilm, se incubaron durante 15 días a 27 ± 2 °C en la oscuridad y se controlaron diariamente. Se realizaron transferencias separadas de los aislados de hongos endófitos purificados a inclinaciones de PDA. Finalmente, todos los hongos endofíticos purificados se almacenaron a 4 °C hasta su uso posterior. Según Domsch et al.17, Domsch et al.18, los aislados de hongos endófitos fueron reconocidos en el Centro Micológico Moubasher de la Universidad de Assiut (AUMMC), Assiut, Egipto, en función de sus características macro y microscópicas. Los hongos endofíticos P. chrysogenum y Trichoderma spp. se cultivaron en caldo de papa dextrosa (PDB) y se incubaron a 25 °C durante 21 días, luego se filtraron a través de una gasa esterilizada para eliminar las esteras de micelio, luego se filtraron a través de un filtro de jeringa MS CA de soluciones de membrana (0,45 μm) para obtener filtrados de cultivo libres de células y luego se mantienen en el congelador (a 5 °C) como soluciones standar hasta su uso.

Se cultivó un cultivo puro de M. javanica a partir de una única masa de huevos extraída de raíces de okra infectadas y se mantuvo viva en tomate cv. Strian-B en invernadero. Todo el sistema de raíces de las plantas infectadas se sumergió en agua y se limpió cuidadosamente para eliminar cualquier suciedad adherida antes de arrancarlas del suelo. Se utilizaron pinzas para retirar las masas de huevos, que posteriormente se limpiaron con agua esterilizada, se colocaron en una solución de hipoclorito de sodio (NaOCl) al 0,5%, se agitaron durante cuatro minutos y luego se secaron sobre un tamiz de 26 µm19. Se utilizó una versión modificada de la técnica del embudo de Baermann para incubar los huevos durante 3 a 5 días con el fin de producir juveniles de segunda etapa (J2) para estudios in vitro y en macetas20.

La evaluación se realizó en cajas de Petri limpias de 5 cm. Como control se utilizaron placas de Petri llenas de agua destilada. A. terreus (1), A. terreus (2), P. chrysogenum y Trichoderma spp. Se prepararon filtrados de cultivos de hongos de concentración S/5 agregando 5 mL de agua destilada a 1 mL de concentración estándar "S" para estudiar la mortalidad de los juveniles. En el estudio se utilizaron cien ejemplares de la segunda etapa (J2) de M. javanica. Se utilizaron tres réplicas de cada tratamiento. Todos los muertos y vivos (J2) se contaron después de 72 h de incubación para determinar la proporción de mortalidad de J2.

El estudio tuvo como objetivo evaluar la efectividad de los filtrados de cultivos derivados de hongos endófitos en el control de F. solani. Para lograr esto, se llenaron placas de Petri esterilizadas con filtrados de cultivos de A. terreus (1), A. terreus (2), P. chrysogenum y Trichoderma spp., todos a una concentración del 10% (v/v). Se dejó solidificar el medio PDA antes de colocar discos de micelio de F. solani de 6 mm de diámetro obtenidos de colonias en crecimiento activo en el centro de las placas de agar solidificado. El grupo de control fue tratado con agua destilada esterilizada en lugar de filtrado de cultivo. Luego las cajas de Petri se incubaron a 25 ± 2 °C durante cuatro días, después de lo cual se calculó el porcentaje de inhibición en el crecimiento de las colonias radiales comparando los resultados con el grupo control. El porcentaje de inhibición del crecimiento del micelio de los patógenos se calculó utilizando la siguiente fórmula21.

donde, D1 = diámetro de colonia en placa de control y D2 = diámetro de colonia en placa tratada.

Los experimentos en la planta cumplieron con las regulaciones locales y nacionales y siguieron las reglas de la sucursal de Assiut de la Universidad Al-Azhar (Assiut, Egipto). Tenemos permiso de que nuestros estudios han cumplido con los lineamientos y la legislación institucional, nacional e internacional pertinente. Los estudios se realizaron en el invernadero experimental del Departamento de Fitopatología de la Facultad de Agricultura, sucursal de Assiut de la Universidad Al-Azhar (27°12′16.67′′ N; 31°09′36.86′′ E). Las semillas de okra del cultivar OH-102 se esterilizaron durante 3 minutos con hipoclorito de sodio al 1%, luego se enjuagaron suavemente con agua destilada esterilizada y se secaron completamente. Se mezclaron suelos de limo y arcilla desinfectados con formalina en una proporción de uno a uno en macetas de plástico de 25 cm de diámetro. En medio de cebada arenosa esterilizado en autoclave, se produjeron inóculos de F. solani cultivando el hongo patógeno causante requerido a 25 °C durante 2 semanas. El inóculo preparado se mezcló completamente con la tierra de la maceta antes de plantar en una proporción del 3% en peso y se dejó durante una semana. Como control, se combinó tierra para macetas en la misma proporción con cebada arenosa esterilizada libre de patógenos. Las semillas de okra cuya superficie había sido esterilizada y parecían estar en buenas condiciones se sembraron en macetas a razón de cuatro semillas por maceta. Cada tratamiento utilizó cinco macetas replicadas. A las plantas de okra se les inyectaron 3000 juveniles recién nacidos derivados del cultivo puro de M. javanica dos semanas después de la siembra. La cantidad necesaria de suspensión de nematodos se inyectó en tres orificios perforados alrededor de las plantas para realizar la inoculación. Para evitar que los agujeros se sequen, se colocó tierra sobre ellos.

El experimento se llevó a cabo en un diseño de bloques completos al azar. Los tratamientos para el experimento fueron:

T1 [Infección por nematodos (M. javanica)].

T2 [Infección por nematodos (M. javanica) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (P. chrysogenum)].

T3 [Infección por nematodos (M. javanica) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (Trichoderma spp.)].

T4 [Infección por nematodos (M. javanica) + (Pesticida Oxamilo 24% con agua de riego)].

T5 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani)].

T6 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (P. chrysogenum)].

T7 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (Trichoderma spp.)].

T8 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + pulverización con filtrado de cultivo de hongos (P. chrysogenum)].

T9 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + pulverización con filtrado de cultivo de hongos (Trichoderma spp.)].

T10 [Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (Trichoderma spp.)].

T11 [Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (P. chrysogenum)].

T12 [(Infección por hongos (F. solani) + (Fungicida Dovex 50% con agua de riego)].

T13 Infección por hongos (F. solani).

T14 [Control (sin tratar)].

Se aplicaron filtrados de cultivo de hongos (FCF) a las plantas desbordados o rociados sobre la superficie de la hoja cuatro días después de la inoculación por el nematodo (dos semanas después de la siembra). Se aplicaron Oxamyl 24% y Dovex 50% en la dosis recomendada por el fabricante para resistencia a nematodos y Hongos, respectivamente.

Durante el experimento, se estimaron mediciones de cosecha (número de frutos, longitud de frutos y peso de frutos) cada 3 días. Después de 8 semanas después de la inoculación, las plantas se arrancaron cuidadosamente del suelo y se midieron la longitud de los brotes, la longitud de las raíces, el peso de la planta, el diámetro del tallo, el número de ramas, el área de las hojas y el número de hojas. Además, se contó el número de agallas, masa de huevos/raíz y huevos/masa de huevos. Se estimaron la población final de nematodos y la tasa de reproducción de nematodos.

Según Abdel-Razik, et al.22, la gravedad de la enfermedad del marchitamiento por Fusarium (%) se determinó después de 60 días desde la siembra utilizando la escala de gravedad de la enfermedad (DS) (0:5), que indicó [0 = sin síntomas visibles ; 1 = ligero aclaramiento de los nervios y clorosis de las hojas; 2 = amarillamiento y marchitez de las hojas inferiores y se extiende a las hojas superiores; 3 = marrón (decoloración) de los sistemas vasculares de la pudrición del grifo y del tallo; 4 = indica vetas necróticas en la base del tallo que se extienden hacia el ápice, mientras que 5 = indica una muerte temprana de la planta. Se utilizó la siguiente ecuación para calcular el porcentaje del índice de gravedad de la enfermedad (DSI) para cada aislado analizado:

donde (d) es la clasificación general de enfermedades para cada planta, (d max) es la clasificación máxima de enfermedades, (n) es el número total de plantas analizadas en cada duplicado.

A los 60 días después de la siembra, se llevó a cabo una investigación anatómica comparativa de la raíz, el tallo y la hoja de las plantas de okra tratadas y de control. Se recolectaron muestras de raíces, tallos y hojas terminales de okra. Las muestras de tallo y hoja se obtuvieron del 5° entrenudo apical del tallo principal y su correspondiente hoja con los tratamientos más exitosos, es decir, T1, T5, T6, T7 y T13, además de los del testigo (T14). después de 60 días. Las puntas de las raíces se muestrearon a una distancia de 0,5 cm. Las muestras se recogieron, se sacrificaron y se conservaron en una solución que contenía (5 ml de formalina, 10 ml de ácido acético glacial y 85 ml de etanol al 70%). Luego se lavó en alcohol etílico al 50%, se deshidrató en una sucesión de alcoholes etílicos (50, 70, 80, 90, 95 y 100%), se infiltró en xileno y se embebió en parafina con una temperatura de fusión de 40 a 45°. C, seccionado en microtomo rotatorio con un espesor de 5-7 m, teñido con el procedimiento de doble tinción (verde claro y safranina), aclarado en xileno y montado en bálsamo de Canadá23. Se examinaron secciones para buscar evidencia histológica de respuestas notables relacionadas con el tratamiento. Las secciones preparadas se examinaron bajo un microscopio y se tomaron recuentos y medidas (μ) mediante análisis morfométrico computarizado. Este análisis se llevó a cabo utilizando un microscopio de investigación tipo Axiostar plus fabricado por Zeiss que fue actualizado para poder utilizar un sistema de análisis de imágenes digitales profesional (Carl Zeiss Axiovision Product Suite DVD 30).

Se registraron las siguientes mediciones: 1—Características anatómicas de la raíz de okra: diámetro de la raíz (Ø de la raíz); espesor de la corteza; diámetro del cilindro vascular (Ø de VC); longitud del arco del xilema. 2—Características anatómicas del tallo de okra: diámetro del tallo (Ø del tallo); espesor de la corteza; diámetro del cilindro vascular (Ø de VC); espesor del haz vascular (espesor VB); espesor de la médula. 3—Características anatómicas de la hoja de okra: grosor de la nervadura central de la hoja; espesor del tejido esponjoso; espesor del tejido en empalizada; espesor del haz vascular (espesor VB).

Se realizaron de tres a cuatro experimentos duplicados para cada tratamiento para satisfacer el diseño aleatorio. El análisis de varianza unidireccional (ANOVA), que se realizó utilizando el software (Statistix 8.1) para el análisis estadístico de los resultados del experimento, se utilizó para analizar los parámetros de crecimiento y el rendimiento y evaluar su significancia. Para observar las variaciones entre las medias que fueron estadísticamente significativas, se realizaron las pruebas de rangos múltiples de Duncan con un 95% de confianza24.

Los autores declaran tener la debida autorización.

Los filtrados de cultivos fúngicos (FCF) de A. terreus (1), A. terreus (2), P. chrysogenum y Trichoderma spp. Se probó su efecto nematicida en juveniles de segunda etapa de M. javanica in vitro (Fig. 1). Los resultados revelaron que la mortalidad de nematodos con filtrados de cultivos de hongos aumentó con el aumento del tiempo de exposición de 24 a 72 h (FCF) de Trichoderma spp. fue más efectivo contra M. javanica J2 seguido de P. chrysogenum con tasas de mortalidad (97,67 y 95%), respectivamente, después de 72 h de tiempo de exposición.

Efecto de cuatro filtrados de cultivos de hongos (FCF) sobre el porcentaje de mortalidad de M. javanica J2 en condiciones de laboratorio.

Se realizó un experimento en un laboratorio para investigar la eficacia de los filtrados de cultivos fúngicos (FCF) derivados de hongos endófitos en una concentración del 10 % (v/v) como agentes de biocontrol contra F. solani. El estudio implicó probar los FCF de A. terreus (1) y A. terreus (2), P. chrysogenum y Trichoderma spp. contra el patógeno causal (como se muestra en las figuras 2 y 3A a E). Los resultados revelaron que los FCF inhibieron el crecimiento del patógeno con distintos grados de eficacia. El tratamiento con FCF de estos hongos antagonistas redujo significativamente el crecimiento lineal del patógeno probado en comparación con el control (agua destilada). En particular, Trichoderma spp (Fig. 3D) mostró el mayor porcentaje de inhibición del crecimiento radial del patógeno causal (68%), seguido de P. chrysogenum (53,88%) (Fig. 3C). Por el contrario, A. terreus (2) tuvo el efecto inhibidor más bajo (24,11%) (Fig. 3B).

Efecto de cuatro filtrados de cultivos de hongos (FCF) sobre el crecimiento radial de F. solani en condiciones de laboratorio después de cuatro días.

Actividad antifúngica de los filtrados de cultivos de hongos endófitos contra el patógeno causal F. solani. Donde: (A) A. terreus (1); (B) A. terreus (2); (C) P. chrysogenum; (D) especies Trichoderma; y (E) controlar.

Los efectos de P. chrysogenum (FCFP) y Trichoderma spp. (FCFT) aplicado como aspersión foliar y empapado del suelo para el control del complejo patológico del hongo pudridor de la raíz (F. solani) y del nematodo agallador (M. javanica) sobre el crecimiento y las características anatómicas de las plantas de okra cv. OH-102 se estudiaron en condiciones de invernadero. Los datos presentados en la Tabla 1 y la Fig. 4 mostraron que todas las aplicaciones de los FCF probados redujeron significativamente los valores de agallas por raíz y la reproducción de nematodos en las raíces de okra en comparación con las plantas no tratadas [control (T14). Por lo tanto, (FCFP) como empapado del suelo (T4) y aspersiones foliares (T8) causaron los números más bajos de agallas (40 y 49)], respectivamente. Mientras que (FCFP) como empapado del suelo (T4) y aspersión foliar (T8) causaron la tasa más baja de reproducción de nematodos (2.32 y 4.42), respectivamente. Por otro lado, las plantas inoculadas con T1 registraron el mayor número de agallas y tasas de reproducción de nematodos (170 y 21,20, respectivamente) seguidas por T5 (143 y 16,75, respectivamente). Los valores más altos de población final de nematodos y número de agallas estuvieron bajo T1, mientras que los valores más bajos de población final de nematodos y número de agallas estuvieron bajo T4.

Una ilustración del efecto del rociado o rebose de P. chrysogenum (FCFP) y Trichoderma spp. (FCFT) infectados con nematodos agalladores y/y hongos pudridores de raíces que infectan la okra en condiciones de invernadero.

Los datos presentados en la Tabla 1 indican que F. solani pudo infectar plantas de okra causando pudrición de la raíz en diversos grados. Por lo tanto, T5 causó la mayor gravedad de la enfermedad (60%), seguido de T1 y T11 (48%). Mientras que la gravedad de la enfermedad de T3 y T9 observó relativamente la misma gravedad de la enfermedad (40%). Por otro lado, T6 registró la menor gravedad de la enfermedad alcanzada (28%) relativamente seguido de T12 (8%).

Las métricas de las plantas se ofrecieron con la significación más baja, en circunstancias de infección por nematodo único, infección por hongo único o ambas juntas (Tabla 2). En general, la aplicación de los filtrados del cultivo de hongos (FCFP, T) resultó en un aumento significativo en la mayoría de las características medidas, ya sea mediante sistema de aspersión o desbordado, los brotes más altos registrados por T12 y T8 fueron (42.71 y 42.64 cm), respectivamente, mientras que la longitud de brote más corta se observó en T5 con (21,51 cm). La característica de longitud de la raíz fue significativamente mayor mediante la aspersión (FCFT, P) en el nematodo tratado y la infección por hongos en T8, T9 y T12 fueron (34,81, 35,82 y 35,94 cm), respectivamente, y el valor significativo más bajo se observó en nematodo y infección por hongos T5 (19,1 cm). El mayor peso de planta observado en T12 y T11 (49 y 48,33 g.), así como el menor peso mencionado fue de 16,67 g. con infección por nematodos y hongos (T5). Se reconocieron varios valores significativos en el diámetro del tallo, y el rango más alto listado por (FCFP) aplicado como aspersión en el tratamiento de infección por nematodos y hongos (T8) fue de 1,43 mm, mientras que el rango menor fue de 0,76 mm para la infección por nematodos (T1). El rasgo de número de ramas presentó diversos significados, T4, T8 y T9 condujeron al mayor número de ramas (5.00, 4.33 y 4.33), respectivamente, sin embargo, el número más bajo de ramas observado en el tratamiento de infecciones por nematodos y hongos (T5) fue ( 2.00). Aunque el tratamiento T12 (Fungicida) fue el tratamiento que registró mayor área foliar (40.69 cm2), no hubo diferencia significativa entre este y la aplicación del (FCFP) como desbordado para infección por nematodos y hongos (T6) y (FCFT). ) como aspersión foliar (T9) donde fueron 39.67 y 37.90 cm2, respectivamente, y el área foliar mínima fue 16.41 cm2 por infección fúngica (T1). Aunque el tratamiento T12 (Fungicida) fue el tratamiento que registró mayor número de hojas (19.33), no hubo diferencia significativa entre este y la aplicación del (FCFP) como desbordado para tratar hongos solos (T11) y nematodos solos (T2). ) tuvieron mayor número de hojas fueron 16.67 y 15.67, respectivamente, mientras que el menor número de hojas fue 3.67 en T1. Por lo demás, no hubo diferencias significativas entre T12 [(Infección por hongos (F. solani) + (Fungicida Dovex 50% con agua de riego)] y T9 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + aspersión con filtrado de cultivo de hongos (Trichoderma spp.)] en el rendimiento de frutos, ya que el rendimiento de frutos fue de 34.77 g planta-1 bajo T12 y bajo T9 fue de 33.27 g planta-1.

En este estudio, el (FCFT) como aspersión foliar para infecciones por nematodos y hongos combinados (T9) igualó en número de frutos al tratamiento de control (T14). El mayor aumento en la longitud del fruto se registró en T4 (9.93 cm) seguido de (FCFP) ya que se desbordó con nematodos y hongos tratados juntos y con infección por hongos T6 (9.77 cm), así mismo el valor más bajo lo reportó el tratamiento con nematodos y hongos T5. (7,93 centímetros). La aplicación del (FCFP) como rebosado con nematodo y infección por hongos combinado (T6) logró el peso de los frutos (11.13 g), seguido del (FCFT) como tratamiento foliar con nematodo y infección por hongos combinado T9 (10.43 g), mientras que los valores más bajos los observaron los nematodos y la infección por hongos en el tratamiento T5 (7,17 g).

Los estudios anatómicos para dar seguimiento a los cambios en la estructura interna, que mostraron la respuesta más notoria contra el nematodo agallador, los hongos pudridores de la raíz y el filtrado del cultivo fúngico de P. chrysogenum aplicado en forma rebosada o foliar y su efecto en los conteos medios y mediciones en micras (μ) de ciertas características histológicas de la raíz, el tallo y la hoja de okra cultivada en macetas de plástico a los 60 días después de la siembra en base a secciones transversales.

Los datos de la Tabla 3 y las Figs. 3, 4 y 5 indican obviamente el efecto de diferentes tratamientos aplicados: T1 [Infección por nematodos (M. javanica)], T5 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani)], T6 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani)] . javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (P. chrysogenum)], T7 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (Trichoderma spp) .)], T13 [Infección por hongos (F. solani)], y sobre diferentes características anatómicas de la raíz, el tallo y las hojas de la okra en comparación con plantas no tratadas (T14). En el estudio actual, la mayoría de estos tratamientos aplicados tienen un impacto positivo en la mayoría de las características histológicas estudiadas de diferentes órganos de la okra, es decir, raíz (Ø de la raíz, espesor de la corteza, Ø de VC y longitud del arco del xilema), para el tallo (Ø del tallo, espesor de corteza, Ø de VC y espesor de VB) así como de las hojas (grosor de tejidos esponjosos y en empalizada y espesor de VB).

Secciones transversales (×12,5) de raíces de okra a los 60 días después de la siembra afectadas por diferentes tratamientos aplicados. Donde: T1 = [Infección por nematodos (M. javanica)]; T5 = [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani)]; T6 = [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (P. chrysogenum)]; T7 = [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (Trichoderma spp.)]; T13 = Infección por hongos (F. solani); T14 = [Control (sin tratar)]; Ep epidermis, tejido de corteza Co, tejido de floema Ph, tejido de xilema Xy.

Los resultados obtenidos mostraron claramente que la aplicación de T7 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (Trichoderma spp.)] y T6 [Infección por nematodos (M. javanica) + Hongos infección (F. solani) + rebosado con filtrado de cultivo fúngico (P. chrysogenum)] registraron los valores más altos de las características anatómicas estudiadas después del tratamiento sin tratamiento (T14) en comparación con otros tratamientos aplicados.

En la presente investigación, los tratamientos para la infección por nematodos (T1), infección por hongos (T13) o infección por nematodos + infección por hongos (T5) redujeron más las características morfológicas de la raíz de okra en comparación con el control (T14), T6 y T7. Los hallazgos obtenidos se muestran en la Tabla 3 y la Fig. 5. Numerosas características anatómicas, particularmente la T5, vieron reducciones obvias en su espesor. Ya que tuvo el impacto más adverso sobre los rasgos anatómicos que habían sido evaluados. Las características anatómicas más significativas fueron, es decir, Ø de la raíz (μm), Ø de VC (μm) y longitud del brazo del xilema (μm), donde todas ellas se redujeron significativamente con T5 en comparación con el control (T14) y T7.

Es interesante notar que los buenos efectos de los tratamientos sobre muchas características anatómicas se deshicieron por completo cuando se incrementó el desarrollo vegetativo y reproductivo de las plantas tratadas, particularmente en los casos de los tratamientos de control (T14) y (T7) en comparación con otros tratamientos. La investigación actual demostró aumentos tanto en el tejido del xilema, que es responsable de transportar diversos asimilados desde las hojas a los frutos y otros sumideros de plantas, como en el tejido del floema, que es responsable de transportar agua y nutrientes minerales desde las raíces a las hojas. Por lo tanto, el aumento en el rendimiento final de fruto podría atribuirse directamente a la mejora de los eventos de translocación.

Los resultados obtenidos en la Tabla 3 y la Fig. 6 muestran que los tratamientos de infección por nematodos (T1) o infección por hongos (T13) o infección por nematodos + infección por hongos (T5) en el presente estudio disminuyeron la mayoría de las características anatómicas del tallo de la okra en comparación con el (T14), T6 y T7. Las plantas de okra con control (T14) y T7 parecieron ser el tratamiento más eficaz. Este tratamiento manifestó los mejores resultados ya que superó al de infección por nematodos + infección por hongos (T5) en términos de las características anatómicas más estudiadas. En cuanto al diámetro del tallo, se alcanzó su valor máximo (3807,31 eμ) con infección por nematodos + infección por hongos (T5), en comparación con otros tratamientos. Los tratamientos de aplicación de control (T14) y T7 registraron valores elevados de las características anatómicas del tallo estudiado, especialmente en el Ø de raíz (μm), Ø de VC (μm) y longitud del brazo del xilema (μm) en comparación con otros tratamientos aplicados.

Secciones transversales (×12,5) de tallos de okra a los 60 días después de la siembra afectados por diferentes tratamientos aplicados. Donde: T1 = [Infección por nematodos (M. javanica)]; T5 = [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani)]; T6 = [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (P. chrysogenum)]; T7 = [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (Trichoderma spp.)]; T13 = Infección por hongos (F. solani); T14 = [Control (sin tratar)]; Epidermis Ep, tejido de corteza Co, tejido de floema Ph, tejido de xilema Xy, tejido de médula Pi.

Es interesante notar que la mejora del desarrollo vegetativo y reproductivo de las plantas tratadas revirtió completamente estas respuestas beneficiosas de diversas características anatómicas a los tratamientos, particularmente en el caso del control (T14) y T7 en comparación con otros tratamientos. Por lo tanto, la investigación actual demostró tales expansiones del tejido del xilema, o el conducto de diversos asimilados desde las hojas a los frutos y otros sumideros de plantas, y del tejido del floema, o la ruta de translocación de agua y nutrientes minerales desde las raíces a las hojas. Como resultado, un aumento en la producción final de frutos podría atribuirse directamente a mejores ocurrencias de translocación.

La información en la Tabla 3 y la Fig. 7 demostró cómo las características histológicas examinadas de la hoja reaccionaron de manera similar a las características anatómicas del tallo. Para el tejido mesófilo, la aplicación de M. javanica (T1), F. solani (T13) y M. javanica + F. solani tuvo un impacto significativo en el espesor tanto del tejido esponjoso como del tejido en empalizada (T5). Aquí, el valor del espesor del tejido esponjoso disminuyó (127,85 cμ) con T5 pero aumentó hasta alcanzar (133,29 cμ) y (128,53 cμ) con T1 y T13, respectivamente, que fueron los tratamientos más efectivos en el mismo orden. Por el contrario, el grosor del tejido en empalizada fue (143,51 d y 142,64 dμ) con T1 y T13, respectivamente, pero disminuyó hasta alcanzar (141,79 dμ) con T5. En cuanto al espesor de VB (μm), se alcanzaron sus valores máximos con el tratamiento T5. Aquí, el espesor de VB (μm) disminuyó (170,67 fμ) con T5 mientras que se incrementó hasta alcanzar (193,14 d) y (185,81 eμ) con T1 y T13, respectivamente, que fueron los tratamientos más efectivos en el mismo orden.

Secciones transversales (×100) de hojas de Okra a los 60 días después de la siembra afectadas por diferentes tratamientos aplicados. Donde: T1 = [Infección por nematodos (M. javanica)]; T5 = [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani)]; T6 = [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (P. chrysogenum)]; T7 = [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (Trichoderma spp.)]; T13 = Infección por hongos (F. solani); T14 = [Control (sin tratar)]; Ue epidermis superior, le epidermis inferior, tejido del floema ph, tejido xy xilema.

Los resultados adquiridos muestran en general que las terapias administradas, particularmente T6 y T7, desempeñan una función defensiva protectora como inductores de resistencia contra efectos perjudiciales al mejorar el rendimiento anatómico y el sistema de defensa metabólico. Los datos indicaron que, claramente, los tratamientos aplicados, especialmente el control (T14), T6 y T7, desempeñan un papel protector defensivo como inductores de resistencia contra efectos adversos al mejorar el rendimiento anatómico y el sistema de defensa metabólicamente tuvieron un efecto positivo en todas las características anatómicas estudiadas. de raíz (Ø de raíz, espesor de corteza, Ø de VC y longitud de arco de xilema), para tallo (Ø de tallo, espesor de corteza, Ø de VC y espesor de VB) así como de hojas (grosor de tejidos esponjosos y en empalizada y espesor de VB ). Mientras que los tratamientos utilizados de T1 y T13 tuvieron un efecto negativo en la mayoría de las características anatómicas estudiadas de raíz, tallo y hoja de plantas de okra en comparación con los tratamientos de plantas no estresadas. Estas disminuciones fueron más pronunciadas con M. javanica (T1), F. solani (T13) y M. javanica + F. solani (T5).

El potencial de biocontrol de P. chrysogenum y Trichoderma spp. contra nematodos agalladores y Fusarium spp. fue confirmado aún más por los resultados de las pruebas de laboratorio y en macetas. Trichoderma spp. Se ha informado que algunas especies suprimen Fusarium spp. y nematodos parásitos de las plantas25,26,27 debido a su capacidad para producir enzimas hidrolíticas que descomponen la quitina en las paredes celulares de los hongos28, así como antibióticos29. Trichoderma spp. puede controlar directamente los nematodos agalladores mediante la producción de compuestos venenosos que impiden su penetración y crecimiento30,31,32. Por ejemplo, T. viride y T. harzianum redujeron la población de M. javanica en la okra33,34 y las plantas de tomate35,36,37. Sus actividades destructivas incluyen la alteración enzimática de las cáscaras de los huevos y las cutículas larvarias, así como anomalías fisiológicas resultantes de la producción de metabolitos tóxicos difusibles38,39. Los estudios realizados por Sankari Meena, et al.40 y Poveda, et al.41 informaron que el uso de T. harzianum resultó en mejores métricas de desarrollo de las plantas y una reducción en el complejo de enfermedades fúngicas y nematodas. Además, se ha descubierto que T. harzianum induce resistencia en las plantas y promueve su crecimiento42.

Las propiedades nematotóxicas de los filtrados de cultivos fúngicos de diversos hongos añaden un nuevo nivel de biocontrol de fitonematodos. Se ha demostrado que el filtrado de cultivo de hongos de T. harzianum tiene efectos nematotóxicos43; Kumar y otros han registrado Alternaria alternata, A. flavus, P. chrysogenum, Rhizoctonia bataticola y T. viride.44.

Al disminuir el desarrollo del patógeno hasta en un 60,4%, el filtrado del cultivo de T. harzianum muestra acción antifúngica contra F. oxysporum y confiere resistencia en soja contra F. oxysporum45. El crecimiento de patógenos del frijol puede inhibirse mediante el filtrado del cultivo de T. harzianum. En las semillas de Phaseolus vulgaris, Pythium ultimum disminuye los síntomas de la enfermedad provocada por este patógeno46. La actividad quitinasa de los filtrados de cultivos libres de células mejoró y demostró una inhibición del crecimiento de hongos contra los patógenos Dematophora necatrix, F. solani, F. oxysporum y Pythium aphanidermatum. El efecto dependía de la concentración, y la tasa máxima de inhibición del crecimiento para todos los patógenos probados se produjo a una concentración del 25% del filtrado28.

La gravedad de la enfermedad (%) disminuyó drásticamente después de la aplicación de filtrados de cultivo de hongos y mejoraron las métricas de crecimiento de las plantas. Estos resultados son consistentes con los obtenidos por Hegazy, et al.47 en plantas de sésamo y Herrera-Téllez, et al.48 en plantas de tomate. Además, inhibición del crecimiento micelial mediante filtrados culturales de diversos bioagentes49.

Los microorganismos pueden producir ciertos compuestos antimicrobianos50. Existen varias oportunidades para que los hongos, especialmente los hongos endófitos, creen metabolitos secundarios, que son fuentes importantes de sustancias antimicrobianas con efectos inhibidores del crecimiento de los fitopatógenos y pueden emplearse como agentes de control biológico51,52.

Obviamente, los resultados indican el efecto de los diferentes tratamientos aplicados: T1 [Infección por nematodos (M. javanica)], T5 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani)], T6 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (P. chrysogenum)], T7 [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (Trichoderma spp.)] , T13 [Infección por hongos (F. solani)] en diferentes características anatómicas de la raíz, el tallo y las hojas de la okra en comparación con plantas no tratadas (T14) que se evaluaron en ciertas características histológicas de la raíz, el tallo y la hoja principales de la okra a los 60 días después de la siembra. Los tratamientos con filtrado de cultivo de hongos condujeron a un aumento en el número de vasos xilemáticos (NXV) en el haz vascular. Este aumento de NXV parecía estar relacionado con la capacidad de la planta para resistir la enfermedad del marchitamiento por fusarium. Además, la aplicación de filtrado de cultivo de hongos resultó en un aumento en la cantidad y ancho de las capas de fibras, así como en el espesor de la región del cambium. (Ø) en la raíz y el cilindro vascular. Este aumento se observó en todos los tejidos analizados, excepto en el espesor de las capas de la corteza. Además, se descubrió que el Ø del tallo y la epidermis, el tejido del mesófilo y el grosor de los haces vasculares (VB) en las hojas eran defensas importantes contra la infección por FOC y tuvieron un impacto positivo en las plantas tratadas con filtrado de cultivo de hongos. Las observaciones en plantas tratadas con filtrado de cultivo de hongos revelaron la presencia de un haz vascular fresco y regenerado. El tratamiento previo de las semillas de okra con este filtrado produjo cambios beneficiosos en sus elementos conductores de agua, lo que facilitó una mayor absorción de agua por parte de las plantas y redujo la propagación de enfermedades de marchitez. De hecho, los componentes traqueales del xilema, que funcionan como sistema conductor de agua de la planta, desempeñan un papel crucial en el apoyo al crecimiento y desarrollo de las plantas53. Estos resultados son consistentes con el estudio de Ahmed y sus colegas sobre plantas de pepino54. El diseño del sistema radicular interno puede verse influenciado por una variedad de estímulos bióticos y abióticos, incluidas las bacterias que estimulan el desarrollo de las plantas (PGPM)55; los géneros predominantes de PGPM son Rhizobia, Acetobacter, Bradyrhizobium, Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma56 y Penicillium57. Los microorganismos promotores del crecimiento vegetal (PGPM) inducen principalmente cambios en la arquitectura del sistema radicular interno y en la estructura de los tejidos radiculares al interferir con las vías de equilibrio fitohormonal de la planta que regulan el origen y la diferenciación celular58. Varios estudios han informado que PGPM puede brindar protección a las plantas contra fitopatógenos al inducir los mecanismos de defensa de la planta, que se conocen como resistencia sistémica inducida (ISR). Este fenómeno se ha discutido en detalle en el artículo de revisión59. Como resultado de la ISR, la pared celular se fortalece mediante una mayor producción de lignina y la aposición de callosa, lo que retarda la propagación de fitopatógenos a través de los tejidos vegetales60. Como resultado de los cambios inducidos por PGPM en la arquitectura de las raíces y la estructura de los tejidos, las plantas pueden absorber agua y nutrientes de manera más eficiente, lo que conduce a un desarrollo general más rápido de las plantas. Además, la inoculación con P. chrysogenum y Trichoderma spp. puede promover el crecimiento de las plantas, mejorar la acumulación de biomasa y mejorar la absorción de nutrientes del suelo por las plantas59. Un posible mecanismo defensivo contra la marchitez de la okra por Fusarium ha sido sugerido por el aumento del número de vasos del xilema y la amplitud del haz vascular de los tratamientos.

Los resultados de nuestra investigación son consistentes con los reportados por El-Sayed61, quien demostró que el uso de Trichoderma spp. Los filtrados de cultivo para tratar plantas de haba contra patógenos del marchitamiento produjeron fuertes pruebas de resistencia en exámenes anatómicos. Cuando se aplican bioinductores a las plantas mediante pulverización, se producen cambios histopatológicos simultáneamente con la provocación de resistencia sistémica adquirida, que probablemente mejore el crecimiento de las plantas en comparación con las plantas no pulverizadas.

En general, los datos obtenidos muestran claramente que el uso de filtrados fúngicos, particularmente el uso de filtrado fúngico de Penicillium en forma de aerosol sobre las plantas (T6) o rebosado (T8), desempeñan una función defensiva protectora como inductores de resistencia contra efectos perjudiciales al mejorar el rendimiento anatómico y metabólico. sistema de defensa. Era obvio que las plantas de control (infección por nematodos, infección por hongos o ambas juntas) se vieron afectadas negativamente internamente, lo que podría deberse a que no habían desarrollado mecanismos mediante los cuales las protegieran contra el estrés biótico.

El presente estudio ha demostrado que los agentes de control biológico dieron un buen control del complejo de enfermedades en la okra. La aplicación de [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosado con filtrado de cultivo de hongos (P. chrysogenum)] y [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + spray con filtrado de cultivo de hongos (P. chrysogenum)] redujeron significativamente los factores reproductivos en el invernadero y tuvieron el mayor impacto en los índices de agallas por nematodos en las raíces de okra. [Infección por nematodos (M. javanica) + Infección por hongos (F. solani) + Rebosamiento con filtrado de cultivo de hongos (P. chrysogenum)] fue el medicamento más eficaz a este respecto, reduciendo comparativamente la gravedad de la enfermedad en un (28%). Por otro lado, el tratamiento [(Infección por hongos (F. solani) + (Fungicida Dovex 50% con agua de riego)] tuvo la gravedad relativa más baja de la enfermedad documentada (8%) en ese momento. Los hallazgos demostraron que todas las propiedades anatómicas examinadas de raíz, tallo y hojas de okra se redujeron por infección por nematodos, infección por hongos o infección por nematodos + infección por hongos. Por lo tanto, los estudios futuros deben centrarse en el desarrollo de una producción en masa económica y eficiente de estos bioagentes para su uso en la manejo de este complejo de enfermedades en las condiciones egipcias.

Todos los datos disponibles dentro del artículo.

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Los autores agradecen a todos los miembros de la Facultad de Agricultura de la Universidad Al-Azhar (rama Assiut).

Financiamiento de acceso abierto proporcionado por la Autoridad de Financiamiento de Ciencia, Tecnología e Innovación (STDF) en cooperación con el Banco Egipcio de Conocimiento (EKB).

Departamento de Horticultura, Facultad de Agricultura, Universidad de Al-Azhar (Sucursal Assiut), Assiut, 71524, Egipto

Waleed M. Ali, Sadoun ME Sultan y Ahmed Fathy Yousef

Departamento de Zoología Agrícola y Nematología, Facultad de Agricultura, Universidad Al-Azhar (sucursal de Assiut), Assiut, 71524, Egipto

MA Abdel-Mageed

Departamento de Botánica Agrícola (patología vegetal), Facultad de Agricultura, Universidad Al-Azhar (rama de Assiut), Assiut, 71524, Egipto

MGA Hegazy

Departamento de Botánica Agrícola (Botánica General), Facultad de Agricultura, Universidad Al-Azhar (rama de Assiut), Assiut, 71524, Egipto

MK Abou-Shlell

Departamento de Botánica Agrícola, Facultad de Agricultura Saba Basha, Universidad de Alejandría, Alejandría, 21531, Egipto

Ehab AA Salamá

Departamento de Biotecnología Vegetal, Centro de Biotecnología y Biología Molecular Vegetal, TNAU, Coimbatore, 641003, India

Ehab AA Salamá

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Todos los autores contribuyeron significativamente y por igual a la conceptualización, redacción, edición y revisión del manuscrito actual. Todos los autores aceptaron la presentación del manuscrito actual.

Correspondencia a Waleed M. Ali o Ahmed Fathy Yousef.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Ali, WM, Abdel-Mageed, MA, Hegazy, MGA et al. Agente de biocontrol del nematodo agallador Meloidogyne javanica y hongos pudridores de la raíz, Fusarium solani en okra, características morfológicas, anatómicas y productividad en condiciones de invernadero. Representante científico 13, 11103 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-37837-z

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Recibido: 17 de febrero de 2023

Aceptado: 28 de junio de 2023

Publicado: 09 de julio de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-37837-z

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